Neurologie: hippocampus
Inleiding Dit artikel gaat niet over de technische details van de
hippocampus, maar het belang ervan voor het functioneren van de hersenen als
geheel. En voor de mens die van die hippocampus en hersenen gebruik maakt.
Zeg maar: niet de technische maar de gebruikershandleiding.
In
principe kan dit artikel onafhankelijk gelezen worden, maar wie grotendeels
of helemaal onbekend is met neurologie wordt aangeraden eerst
Neurologie, overzicht globaal
en Neurologie begrippen
te raadplegen.
Hippocampus en geheugen De hippocampus is één van de structuren van het brein waarvan de functie het
meest bekend is, als hebbende een essentiële rol in het geheugen.
Op dit
punt moet eerst het onderscheid gemaakt worden tussen wat in het Engels heet
"declarative" en "non-declarative" geheugen, het eerst
staande voor bewust uitspreekbare kennis, het tweede voor aangeleerde
gedragingen. Deze blijken geheel onafhankelijk te zijn. De hippocampus
speelt een rol uitsluitend in het declaratieve geheugen. Het
niet-declaratieve geheugen is waarschijnlijk gekoppeld aan het
basale-ganglia-amygdala-circuit, zie verder (of Emotie-organen
)
De ontdekking
van de relatie tussen de hippocampus en het geheugen en dat dit alleen het
declaratieve betreft, is net als bij zo veel van
de andere neurologische ontdekkingen het gevolg van een geval van schade door
ziekte of ongeluk, in dit geval in een extreme mate: bij een patiënt met
ernstige epilepsie werden beide hippocampi weggehaald, en een gevolg was het
verdwijnen van het vermogen tot het vormen van nieuw geheugen - het oude bleef grotendeels
intact. De tijdspanne waarop de patiënt nog zaken onthield was minder dan een
minuut
.
Dit zegt: de hippocampus is niet het geheugen, maar speelt een
cruciale rol bij geheugenvorming.
Er is nog een tweede bekende
tijdbeperking bij geheugenvorming: bij plotselinge ongevallen of andere
ernstige schok verliezen mensen vaak het geheugen van wat hen overkomen is
gedurende ongeveer de laatste twintig minuten. Dit is al langer bekend en
heeft aanleiding gegeven tot de termen van "semi-permanent" en "permanent"
geheugen.
Er zijn dus drie tijdsfasen: enkele tientallen seconden,
twintig minuten, en permanent.
Dit heeft een vrij directe analogie met de
aanpak bekend in de techniek, van computers. De "enkele tientallen seconden" fase komt overeen met geheugen
binnen de rekeneenheid zelf, daar genaamd "registers". Het semipermanente
geheugen zit naast de rekeneenheid maar met directe toegang tot de
rekeneenheid (via een "databus"), en het permanente geheugen is externe opslag, tot voor kort
bijna exclusief harddisks. De belangrijkste reden van
deze indeling: de factoren van snelheid van toegang versus de betrokken hoeveelheden
moeite en energie nodig voor opslag en heropvraag.
Dus de vraag:
"Waarom een semi-permanent geheugen?" heeft vermoedelijk eenzelfde soort
antwoord als in de techniek: om snel toegang te hebben tot een beperkte
hoeveelheid gegevens die je
meerdere malen moet gebruiken. In de hersenen dus: om snel toegang te hebben
tot de gebeurtenissen van recente tijden, want de beste voorspeller van de
toekomst is het (nabije) verleden en je wilt graag weten wat je kan
overkomen ten einde er zo snel mogelijk op te kunnen reageren ("Pik jij die
net-gevallen broodkruimel niet op dan is je collega-mus je voor")
Welk laatste nog steeds de combinatie van "snelle toegang" en
"permante
opslag" niet logisch uitsluit, maar kennelijk is de vluchtigheid van de
semi-permanente opslag nodig om nog andere redenen. Een reden zou kunnen
zijn: die opslag is een voortdurend dynamisch proces dat bij tijdelijk
stopzetten van dat proces meteen de hele zaak wist. Dat is ook bekend uit de
techniek als zogenaamd DDR-geheugen, waarbij één "D" staat voor
"dynamisch": het moet voortdurend ververst worden en zet je het apparaat uit
dan vervalt het meteen (het alternatief is "statisch", wat dus
equivalent is aan "permanent").
Goed, dus waar de hippocampus ook
niet het semi-permanente geheugen zelf is, is het er vermoedelijk wel nauw
mee verbonden.
Waarop het tijd is voor een beeld van hippocampus en
omgeving - eerst zijn globale locatie, die het best te vangen is in een
driedimensionale weergave (van hier
) - zie zonodig
ook Neurologie, overzicht, g;obaal
:
Hierin is de hippocampus er dus gelicht uit zijn directe omgeving.
In de volgende illustratie is een poging gedaan die omgeving wat te behouden (van hier
):
Wat hier geprobeerd is aan te geven is dat de hippocampus ook deel uit lijkt
te maken van het stelsel aan gekronkeld weefsel dat is de cortex
.
Welke relatie veel duidelijker wordt bij een dwarsdoorsnede van de
hippocampus (loodrecht op de zichtbare lengteas en het vlak van tekening -
in een schematische versie van hier
):
Hier is meteen duidelijk waarom de hippocampus zo heet: naar de uiterlijke
vorm van het zeepaardje. Dit is de interne structuur.
Ook hier weergegeven zijn de
direct aanpalende gebieden - achtereenvolgens: dentate gyrus, parahipppocampal gyrus en
entorhinal area of entorhinal cortex. Waarna de rest van
de cortex volgt - overigens betekent entorhinal niets anders dan:
"binnenliggend ter hoogte van de neus". Deze combinatie duidt men aan
als hippocampal complex.
Wat in de tekening is aangegeven als de "fimbria"
("versierrandje") is een bundel van neuronuitgangen (axonen
), in de
tekening erboven aangegeven met een gele kleur. Ook dat is dus een
verbinding naar de omgeving, maar een veel dunnere.
Wat betreft het
geheugen behoort het tot de standaardkennis dat het permanente geheugen
zetelt in de cortex. Dan is het voor de hand liggend om te veronderstellen,
puur op grond van locatie, dat het semi-permanente geheugen gelegen is in
het hippocampal complex.
Daarvoor zijn ook functionele argumenten.
Dus nu over op meer gedetailleerde functionaliteiten. Eerst van de
hippocampus zelf.
De hippocampus is dus niet het feitelijke geheugen.
Toch is het een essentieel element in de geheugenvorming. Welke essentiële
functie heeft het dan?
Daarover begint langzaam, schrijvende 2016,
meer duidelijkheid te komen. Ook weer gevallen van ernstige epilepsie en de
pogingen tot behandeling ervan gaven de clou's: in de hippocampus worden
ervaringen, waarnemingen, ontleedt in concepten
. Het beeld van een specifieke persoon wordt niet opgeslagen als een bitmap,
een reeks gekleurde puntjes, maar als een reeks concepten: mens, vrouw,
jong, blond, lang, breed gezicht, korte neus, volle lippen, enzovoort.
De hippocampus is een analysator voor de opslag in
concepten. Een stap die plaatsvindt voorafgaand aan opslag.
En dus
ook omgekeerd: de hippocampus (of directe omgeving) is een herkenner in
concepten. Of beter: dit is causaal omgekeerd: de onderzoekers zagen
de herkenning in concepten, en daar moet analyse in concepten aan vooraf
gaan.
Overigens gaat dit hier vermoedelijk om een tweede,
onafhankelijke en langzamere fase van herkenning, de eerste stap
vermoedelijk gedaan wordende in het al genoemde
basale-ganglia-amygdalacircuit.
Dat is stap één van de functionele kennis. Een ander iets dat
al langer bekend is, uit proeven met muizen, is dat de plaatsbepaling
horende bij ervaringen ook in deze buurt plaatsvindt, in de entorhinal
cortex. Dit moet dus ook gebeuren voorafgaand aan de definitieve opslag.
En bij plaatsbepaling hoort bijna automatisch tijdsduurbepaling (niet
"tijd" - "tijd" kan je niet meten).
Dat is in het neurologisch
onderzoek een grote onbekende vraag - er wordt nauwelijks iets over gezegdd:
hoe wordt tijdsduur bepaald? Er is wel een kwalitatief ervaringsantwoord:
slecht. Het dagelijkse ervaring met tijdsbeleving is al behoorlijk wankel:
in stressssituaties kan de beleefde tijdsduur wel een factor drie en meer
afwijken van de werkelijkheid. En nog notoirder zijn de ervaringen met
geheugen van tijdsduur: het verwisselen van twee maanden terug met twee jaar
terug is volkomen normaal.
Het is voor de hand liggend om te
veronderstellen dat tijd niet als zelfstandige factor wordt opgeslagen. Het
alternatief is datgene wat over het algemeen wel redelijk duidelijk
vastgesteld kan worden: was de flits vóór de knal of omgekeerd. Oftewel:
vermoedelijk wordt tijdsduur impliciet opgeslagen in de vorm van sequenties.
Nieuwe ervaringen staan vooraan, de oudste ervaringen staan achteraan. In de
reeks opgeslagen in het geheugen. Hoe meer vooraan, hoe korter terug.
Enzovoort.
Waarna de algemene functie van het hippocampal complex
vastgesteld kan worden: daarin worden de ervaringen ontleedt in bijpassende
concepten, dat pakket wordt voorzien van plaatsinformatie, en dat geheel
wordt het complex uitgeschoven naar de cortex, en de cortex houdt de
volgorde bij, door er of een soort nummering aan te hangen of door alles min
of meer op te schuiven. Dat laatste zou bijvoorbeeld 's nachts kunnen
gebeuren.
En zo wordt plaats gemaakt voor de volgende reeks
ervaringen. Enzovoort.
Leren Als zoiets fundamenteels als lopen voor een
belangrijk aangeleerd moet worden, geldt dat natuurlijk nog veel sterker
voor het soort van filteren in concepten dat de hippocampus doet. Want voor
je kan filteren in concepten moet er kennis zijn omtrent die concepten.
De tot nu toe gegeven voorbeelden van een reeks concepten ter herkenning
laat de aard ervan al impliciet zien: mens, vrouw, jong, blond, lang, enzovoort
gaat van het meest algemene naar steeds mee detail. Wat bij het proces van
herkenning op een gegeven moment leidt tot een match, en dan wordt de reeks
afgekapt.
En dit alles ter zo snel mogelijke herkenning.
Dus wat de maagdelijke hippocampus moet ontwikkelen is het bevatten van
een reeks concepten van zo algemeen mogelijk naar steeds meer detail.
Hetgeen je doet door een aantal waarnemingservaringen naast elkaar te
leggen, en te kijken wat de gemeenschappelijke factoren zijn.
Dat is
dus waar de kindertijd aan besteed wordt. In het begin tegelijk met het
leren lopen.
Wat tevens laat zien dat een groot deel van de activiteit van het
ontwikkelen van concepten in de hippocampus, ook wel bekend als "leren",
gedaan wordt in de slaap
.
Het ontwikkelen van een geheugen waar
je ervaringen in vastlegt is natuurlijk nutteloos als je niet weet wat je
met die ervaringen, na herkenning van de actuele situatie als zodanig, moet
doen. Dus naast de in het geheugen opgeslagen ervaringen moet ook iets staan
over de wenselijkheid ervan: Oké, het is een vrouw/tijger, maar wat betekent dat?
De
waardering van ervaringen en de bijbehorende omstandigheden zijn een andere
en beter bekend aspect van het brein: dat zijn de "emoties". "Emotions
as feedback signals" luidde de titel van een wetenschappelijke workshop
over "die dingen". De aanvulling: emoties zijn feedback
signals.
In de neurologische werking van het brein zijn emoties
signalen die doorgegeven worden door middel van neurotransmitters
. Die worden al opgewekt in de hersenstam
, dicht bij het bewegings- en huishoudelijk apparaat, maar op de voor de mens
bekende manier gebruikt in de emotie-organen
, waarvan de belangrijkste zijn de amygdala
, die de "Wegwezen" en "Vermijdt!" signalen afhandelt, en de septal
nuclei en nucleus accumbens
, die de "Naar toe!" en "Herhaal!" afdeling bedient.
Er moeten dus
verbindingen zijn tussen deze organen en de hippocampus, en één daarvan is
de boven in het geel getekende fimbria, die overloopt in de fornix, die gaat
naar onder andere deze organen, zie Emotie-organen
.
Input Eén essentieel ding is nog niet aan de orde geweest: hoe
krijgt de hippocampus zijn informatie binnen? Die informatie is de
waarnemings- en lichaamsinformatie die in het zenuwstelsel binnenkomt en
verwerkt wordt in de hersenstam
.
Al die informatie komt voor het eerst samen in de thalamus.
In
Emotie-organen
is getoond dat er vanaf dit punt een scheiding in twee hoofdcircuits
plaatsvindt: het ene circuit bevat de basale ganglia en eindigt in de
amygdala, en het tweede circuit bevat de hippocampus. Dit valt samen met de
tweedeling in declaratief en niet-declaratief geheugen: schade in het
hippocampus-circuit (en dat kan zijn op alle punten ervan weet men van
kwalen zoals Korsakof) luidt tot uitval van het formeren van declaratief
geheugen - terwijl het non-declaratief geheugen gespaard blijft. Het circuit
zelf is geschetst hier (het groene):
Het bolletje in het midden is de thalamus en groen aangegeven is het
voorste (anterieure) gedeelte ervan, het circuit verloopt via het cingulum
direct boven de hersenbalk naar hier de complete hippocampus. De volgende
illustratie toont de aankoppeling aan de hippocampus in detail:
Het circuit komt binnen in de dentate gyrus. Dat wil zeggen, zie de
doorsnede, precies de eerste winding ervan (merk op: schijnbare
discrepanties tussen de twee illustraties komen door het moeten weergeven
van drie-dimensionale constructies in het platte vlak - de tweede simuleert
deels een doorsnede door het midden, zie de fornix, en vandaar een kijkje
naar binnen).
Conclusies
Het besef van het bestaan van twee circuits ter evaluatie van de
ervaringswereld is een zaak van niet te overschatten belang. In zekere zin
huizen in ieder mens twee mensen. Het hippocampus-circuit kan volledig
uitvallen, en aan de betrokken mensen is op het eerste gezicht totaal niets
merkbaar. Neuroloog Erik Scherder heeft op de Nederlandse televisie twee
gevallen getoond
, en de
converstaties lijken normaal te verlopen. Ook hebben deze mensen besef van
wat hen is overkomen. Ze kunnen troost vinden in vaardigheden die behouden
zijn gebleven, zoals pianospelen.
Het omgekeerde komt nauwelijks
voor, in de extreme mate. Het enige dat in die richting gaat zijn mensen met
algemene spieruitval, met als beroemde voorbeeld dat van natuurkundige Steven
Hawking. Uitval van het gehele "dagelijkse gedrag"-circuit is weer veel
ernstiger.
Binnen wat als de "normale" gevallen gezien wordt, kan er
natuurlijk wel meer nadruk op het ene circuit zijn of het andere. Sporters
functioneren heel sterk in het gedrags-circuit, intellectuelen in het
hippocampus-circuit. Mensen met "gezond verstand"
gebruiken beide.
De natuur "beschermt" haar "creaties" door
middel van variatie. Variaties in soorten en variatie binnen de soorten.
De variaties binnen de soort homo sapiens van de nadruk op de twee
besproken circuits zijn onmiskenbaar, maar het kortaf opschrijven ervan op
dit punt nodigt uit tot beschuldigingen van de soort "sociaal darwinisme"
en "racisme"
. Ze zijn uitvoerig besproken elders op deze website,
beginnende bijvoorbeeld hier
.
Vervolg Het aanleren van concepten start natuurlijk automatisch,
met behulp van de procedure trial and error. Bij de mens gaat dat
al snel dramatisch veel beter met door middel van "taal". "Taal" kan gezien
worde als niets anders dan een vervoermiddel van concepten. Ouders hechten
intuïtief een obsessieve hoeveelheid belang aan de taalverwerving van hun
kind. En terecht. Hier een voorbeeld van hoe het verder gaat als de
basisvaardigheid er eenmaal is:
Het eerder gegeven voorbeeld van het robotje is in feite natuurlijk
(onbewust) gevormd naar dit model.
Hetgeen volkomen automatisch met
zich meebrengt dat taal ook gebouwd is op een reeks concepten - van de meest
algemene naar de meest specifieke. Of omgekeerd zo u wilt, of dus wat op het
moment toepasselijk is.
Het besef daarvan was onafhankelijk van de kennis
omtrent de werking van de hippocampus al doorgedrongen tot enkele
taalkundigen, en voor het eerst op expliciete wijze geformuleerd door Alfred
Korzybski
, in het kader van zijn project dat hij "General Semantics"
doopte. Zijn "structural differential" is door opvolger S.I.
Hayakawa omgedoopt tot "abstraction ladder"
, in welke vorm het redelijk direct vertaalbaar is in de eerder gebruikte
voorbeelden van hoe de hippocampus zijn concepten organiseert zie hier
.
Naar Neurologie, emotie-organen
, Neurologie, organisatie
,
Neurologie, overzicht
, of site home
·.
|