Neurologie: hippocampus, tijdafloop

De hippocampus is één van de structuren van het brein waarvan de functie het meest bekend is, als hebbende een essentiële rol in het geheugen. De ontdekking van de relatie tussen de hippocampus en het geheugen is net als bij zo veel van de andere neurologische ontdekkingen het gevolg van een geval van schade door ziekte of ongeluk, in dit geval in een extreme mate (de Volkskrant, 20-04-2013, door Tonie Mudde):
  Een geheugen van 30 seconden

Voor Henry Molaison stopte de tijd in 1953. In een experimentele poging hem te verlossen van epileptische aanvallen sneed een chirurg destijds aan beide kanten van zijn brein een stuk weg ter grootte van een flinke golfbal. De aanvallen verdwenen, maar Henry verloor ook het vermogen nieuwe herinneringen aan te maken.
    Tragisch voor Henry, maar voor wetenschappers was de ingreep een geschenk uit de hemel. H.M. - zoals hij tot zijn dood in 2008 bekendstond in de medische literatuur - is de meest bestudeerde patiënt uit de hersenwetenschap.
    Komende maand verschijnt Permanent present tense: The unforgettable life of the amnesic patient H.M. Het is geschreven door Suzanne Corkin, een neurowetenschapper bij het Amerikaanse instituut MIT. Dertig jaar lang deed ze onderzoek bij H.M., en vlak na zijn dood lichtte ze zijn schedel door in een MRI-scanner. Ze komt ook aan het woord in de Labyrint-documentaire De man zonder geheugen, die deze zondag wordt uitgezonden op Nederland 2.
    Een typisch gesprek met Henry ging zo:
    'Henry, wie is de president van de Verenigde Staten?'
    'Dwight Eisenhower.'
    'Nee, dat was in 1953. We leven in 2004. Nu heet de president George Bush. Hoe heet de huidige president?'
    'George Bush.'
    Zo'n nieuwe naam kon hij 30 seconden vasthouden. Daarna heette de president weer Eisenhower, zoals in het jaar dat een chirurg het mes zette in Henry's brein. Door de gevolgen van die ingreep ontdekten wetenschappers hoe de hippocampus - die Henry aan beide kanten miste - een hoofdrol speelt bij het opslaan van informatie in het langetermijngeheugen.    ...

De hippocampus speelt dus een essentiële rol bij het vormen van herinneringen. Maar het is niet de plaats van opslag (CNN.com, 04-12-2009, door Elizabeth Landau):
  Brain of world's best-known amnesiac mapped

Henry Molaison, known as H.M. in scientific literature, was perhaps the most famous patient in all of brain science in the 20th century.   ...
    The result was that, after the surgery, the patient could not form new memories that lasted more than 20 or 30 seconds, Corkin said. The operation did, however, succeed in reducing his seizures, and "he paid a high price for that benefit," she said.    ...
    "If you asked him how old he was, he always guessed younger, but he never said 27," which is how old he was at the time of the surgery, Corkin said.
    Even before the operation, Molaison enjoyed doing crossword puzzles and believed they helped his memory, Corkin said. He could retrieve any word he knew before the brain surgery but could not learn any words that came into his vocabulary afterward. He spent a lot of time at home doing these puzzles and watching television, she said.   ...

De herinneringen worden dus elders opgeslagen, na door de hippocampus verwerkt te zijn. De hippocampus is dus een operationele module in de werking van het geheugen.

De eerste korte-termijnstap staat beschreven hier (Livescience.com, 12-02-2006, door Ker Than uitleg of detail ):
  Mind Rewind: Brains Run in Reverse

When faced with a new learning task, our brains replay events in reverse, much like a video on rewind, a new study suggests.     ...
    The finding was detailed in a Feb. 12 online issue of the journal Nature.
    The researchers measured brain activity in rats as the animals ran back and forth on a linear track. Specifically, they monitored a brain region called the hippocampus, which is known to be important for memory and navigation in both rats and in humans.
    When the rats completed a lap, they were given a food reward. After eating, the animals would pause briefly before starting another lap. Outwardly, the rats didn't seem to be doing much during these rest periods. They would fidget, groom or remain still. The brain recordings told a different story, however. During times of rest, a rat's hippocampus was a hotbed of activity.
    As the rodents ran up and down the track, hippocampal cells fired in certain patterns. This sequence of firing repeated when the animals rested, but in reverse order. The reverse-replays were repeated several times; each replay took only a few hundred milliseconds.
    "In that compressed time, the rat is replaying the entire track from where it currently is all the way back to the very beginning," said study team-member David Foster from the Massachusetts Institute of Technology. "This result suggests that the immediate experience is actually recapitulated several times. The processing going on outside of the original experience may be important for learning."     ...

Uit de proef dus dat de hippocampus een instrumentele rol speelt - ze wordt gebruikt zowel bij het eerste opnemen als bij het latere terugspelen op de kortere termijn.
 
De tweede en meer bekende en opvallende vorm van verwerking van ervaringen is die van korte(re) en middellange-termijngeheugen naar langetermijn. Want dat gebeurt in de slaap. Daarvan is ook voldoende bewijs (DePers.nl, 20-08-2009.
  Diepe slaap zorgt voor herinnering

...    Lansink en vier andere medewerkers van het Swammerdam Institute for Life Sciences voorzagen vier ratten van elektroden waarmee ze de elektrische activiteit van groepen neuronen konden meten in de hippocampus en in het ventrale striatum, een stukje brein dat informatie vastlegt over prettige ervaringen en beloningen. De ratten leerden eerst een parcours ‘uit het hoofd’ waarbij ze, aan het eind, lekkere hapjes konden vinden. Wanneer ze vervolgens gingen slapen, werd de hippocampus actief.
    Dat gebeurde niet tijdens de droomfasen, zoals wellicht te verwachten was, maar juist tijdens de diepe slaap. Dan leken de elektrische patronen die Lansink registreerde, sterk op de patronen overdag, wanneer de ratten het parcours moesten leren. De ‘herhaling’ tijdens diepe slaap verliep echter tien keer zo snel als overdag. Tijdens de diepe slaap, zo constateerde Lansink, wordt ruimtelijke informatie in zeer korte tijd aan beloningsinformatie gekoppeld, veel sneller dan tijdens de werkelijke ervaring.
    Haar onderzoek toont voor het eerst aan dat de hippocampus bij dit proces als eerste actief wordt. Die begint zijn ruimtelijke ‘herinnering’ te reactiveren en stimuleert andere gebieden. En eenmaal vaak genoeg herhaald zal de rat de volgende ochtend zijn weg naar het lekkere hapje feilloos kunnen vinden.

Dat wil zeggen: tijdens de slaap wordt de in het langetermijn-geheugen opgeslagen ervaring herhaald, vele malen, en de toendertijd gemaakte waardering ervan, veroorzaakt door het vinden van voedsel, definitief gekoppeld aan de herinnering. Die gedurende de dag opgeslagen combinatie van herinnering en waardering is dus niet definitief - de na de droom opgeslagen herinnering is dat vermoedelijk wel, of in ieder geval veel meer definitief. Hetgeen dus aanleiding biedt om nog een tussenstap te veronderstellen in de vormen van geheugen: één tussen "minstens een dag" en permanent in. Welke suggestie versterkt wordt door het bekende en onderzochte fenomeen dat mensen en dieren langdurig uit hun slaap houden, leidt tot geestesziekte - de slachtoffers worden "gek". Dat is hoogst vermoedelijk niets anders dan een overbelasting van een tijdelijk buffer door het niet verder kunnen verwerken van ervaringen - of iets dat daar sterk op lijkt.
    Nu zijn er dus twee processen die bestaan uit het terughalen en herevalueren van ervaringen: eentje direct na afloop ervan, en eentje dat later plaatsvindt in de slaap. Wat de vraag oproept: "Waarom in twee keer en het niet in één keer goed gedaan?"
    Het antwoord daarop is eigenlijk al eerder gegeven, in de vorm van al gebruikte argumenten: het evalueren kost tijd en moeite, en aandacht voor verdere ervaringen. Dus eerst evalueer je wat het meeste directe noodzaak heeft, zeg maar: alles in verband met wat gaan we als volgende doen, en later evalueer je zaken die op langere termijn nuttig kunnen zijn: planning in verband met fourageren - opslag als wintervoorraad, enzovoort. Wat hier al bijna geformuleerd staat als: eerste de lagere, en dan de hogere concepten - of abstracties. Eerst het directe leren, daarna het nadenken. Erna-denken, dus. Na de ervaringen en het voordenken - de initiële beoordelingen. Waarna je direct kan aan- of invullen: het evalueren in hogere abstracties is moeilijker en kost meer tijd dan dat in lagere.
    Bij het geval van de ratten en het korte termijn evalueren, is er sprake van meerdere herhalingen. De vermoedelijke reden daarvan is dat de rijkdom aan aspecten waaruit een enkele ervaring bestaat niet noodzakelijkerwijs tot dezelfde waardering hoeft te leiden. Het ene aspect kan positief zijn, en het ander negatief: het zojuist door de rat gelopen pad kan wel voedsel opleveren, maar ook gekenmerkt worden door een sterke kattengeur. Het is belangrijk in het kader van overleving dit soort zaken tegen elkaar af te kunnen wegen. En ook belangrijk is dat er een hiërarchie is in die verschillende oordelen: levensgevaar is belangrijker dan "meer voedsel". Normaliter. Want honger kan ook erg worden
    En als het inderdaad als zodanig werkt, geldt dat natuurlijk evenzeer voor het langere-termijn evalueren dat 's nachts plaatsvindt. De evaluatie op het niveau van hogere abstracties kan het oordeel op dat van lagere wel overrulen. Daarom is het ook belangrijk om zaken op zo hoog mogelijk niveau te kunnen evalueren.
    Hoe het evalueren zelf werkt en het combineren ervan tot nieuwe herinneringen, ligt buiten de directe functiebereik van de hippocampus, en wordt behandeld elders.


Naar Neurologie, hippocampus  Neurologie, emotie-organen  Neurologie, organisatie  , Neurologie, overzicht  , of site home  .

28 mei 2014