Neurologie, kleine hersenen
De structuur genaamd "kleine hersenen", of "cerebellum", wordt vaak
geïntroduceerd als een kleiner equivalent van de grote hersenen, zoals de
naamgeving ook aanduidt, en daardoor wekt men de indruk dat ze tot de latere
ontwikkeling van de hersenstructuur behoren en/of een soortgelijke functie
vervullen. In werkelijkheid zijn de kleine hersenen functioneel gezien een
integraal deel van de hersenstam
, en zijn dus onderdeel van de oudste hersenstructuren - zoals ook blijkt uit
hun locatie (zie ook het globale overzicht gegeven hier
):
Samen met het ruggemerg zijn in de hersenstam alle elementen te vinden om het basale functioneren van
het lichaam te ondersteunen - en dat allemaal in een redelijk beperkt volume en
met een relatief beperkt aantal neuronen. Waarom dan ineens zo'n groot ding
erbij - groot ten opzichte van de hersenstam qua volume. En gigantisch groot qua
aantal neuronen: in de kleine hersenen zit ongeveer de helft van het totale
aantal neuronen van de hele hersenen.
In primitieve soorten neemt het cerebellum zelfs een groot deel van het
hele brein in beslag, zie onderstaande overzicht waarin het cerebellum
paars is:
Het cerebellum moet daarom wel een primitief doel hebben. Dan blijven er vrijwel
automatisch twee zaken over: waarneming en beweging. Daaraan zit bijzonder veel
rekenwerk: van het construeren van een beeld met diepte uit de twee vlakke
beelden van de twee ogen tot het combineren van al dat soort informatie met de gewenste aansturing van ledematen om te reageren
op waarnemingsinformatie.
Neem een modern voorbeeld: de honkbalspeler. De werper gooit een bal
met dusdanig hoge snelheid richting de slagman, dat deze nauwelijks tijd heeft
te reageren. De slagman moet zijn beweging al gaan bepalen vlak nadat de bal de
hand van de werper heeft verlaten. En die bal gaat niet rechtuit, maar verandert
onderweg van richting naar beneden, door de zwaartekracht. Dus als de slagman
slaat in de richting van de bal op het moment dat die net onderweg is, maait hij
er altijd ruimschoots overheen - hij moet compenseren voor de
richtingsverandering die nog gaat komen. En er is dus absoluut geen tijd om dat
even in je bewuste hersenen te gaan zitten overwegen - dat moet meteen gebeuren.
Een ingewikkelde taak die snel uitgevoerd moet worden. De vraag is waar dit
gebeurt.
Dat tweede is typisch
iets voor het autonome zenuwstelsel, en het eerste typisch iets dat veel
"rekenkracht" vergt, dus veel neuronen. Waarvan de voor de hand liggende plaats
dus het cerebellum is. Tussen twee haakjes: dit soort capaciteiten is voor de
mens gedurende vrijwel zijn gehele bestaan van cruciaal overlevingsbelang
geweest - denk aan speer en vluchtend hert.
Een tweede aanwijzing voor de
taak van het cerebellum ligt in de aloude bron van neurologische kennis: het
geheel of gedeeltelijk disfunctioneren. In dit geval in zeer dramatische
vorm (newscientist.com, 10-9-2014. By Helen Thomson
):
Oftewel: het cerebellum is voor een individu niet onmisbaar op het sterk
disfunctionerende en dodelijke vlak, zoals de meeste en mogelijk alle andere
onderdelen van de hersenstam dat wel zijn.
Een derde aanwijzing voor het abstracte karakter van de taak van
het cerebellum ligt in haar structuur. Waar alle voorgaande neurologische
structuren in ruggemerg en hersenstam een vorm hebben min of meer toegespitst op de taak die ze moeten
verrichten, en daardoor in talloze ganglia ("knopen") en nuclei ("kernen") van
diverse vormen voorkomen, is het cerebellum, met zijn veel grotere omvang,
vrijwel uniform van structuur. Het is één grote vel met neuronlagen (een
"cortex" in de algemene betekenis van dat woord) van ongeveer
eenvormige structuur, dat vanwege zijn omvang opgevouwen is
in myriaden van plooien. Dit is de overeenkomst met de grote hersenen (formeel
de "neocortex") want die
hebben dezelfde globale structuur.
In een andere context, die van
functie, heeft een dergelijke structuur een andere naam, namelijk die van
"neuraal netwerk": een samenstel bestaande uit lagen met neuronen,
afgewisseld door lagen met verbindingen tussen die neuronen.
Met als additioneel kenmerkt dat het oppervlakte van de laag meestal zo
groot is dat het vanwege ruimtebeperking opgevouwen wordt in vele kronkels,
ook dus prominent zichtbaar bij het cerebellum.
Het cerebellum is
vermoedelijk het tweede (in ieder geval wat grootschaligere) neurale
netwerk, het eerste zijnde de (inferior of onderste) olivary
nucleus of kortweg olive, dat laatste naar de zichtbare bobbel
die het veroorzaakt in de buis van het ruggemerg. De olivary nucleus en
cerebellum zijn nauw met elkaar verbonden en maken deel uit van een groter
circuit aan verbindingen, schematisch weergegeven hieronder (achteraanzicht - van hier
, aangepast):
Ook weergegeven zijn meerdere kleinere kernen in deze buurt, waaronder
de vestibular nucleus, die verbonden is aan het evenwichtsorgaan. Die
informatie wordt gebruikt tezamen met die uit het oog om de juiste "horizon"
in het beeld van de werkelijkheid te construeren.
Met dit laatste is
meteen duidelijk dat het cerebellum een andere taak heeft dan het simpelweg
coördineren van dit soort informatie, want dat kunnen veel kleinere kernen
dus prima aan. Maar toch is het er nauw bij betrokken, zoals het grote
aantal in- en uitgangen aangeeft, zoals ook te zien in de volgende illustratie
(zijaanzicht, neus
links):
De in- en uitgangen komen in drie grote bundels geheten inferior-, middle-
en superior peduncle, en verwerken soorten signalen naar
oriëntatie: de inferior peduncle bevat bundels komende van ruggemerg en de
olivary nucleus, de middle peduncle verbindt met kernen ter hoogte van het
cerebellum, in de pons. En de superior peduncle met de
erbovenliggende "rode kern", en verder omhoog naar thalamus en cortex. De rode kern (in de anatomie is hij iets roder dan
de omgeving), heeft een belangrijke functie in wat bij dieren en in het
Engels heet de "gait": de gezamenlijke beweging van de ledematen
bij het lopen.
De peduncles binden het cerebellum ook
mechanisch aan de hersenstam, zie onderstaande afbeelding
(zijaanzicht, neus links):
De doorsnede toont ook gebruikelijke weergave van het gekronkelde vel
met de neuronkernen als "grijze stof", en de opvulling met de
langere-afstandsverbindingen, de axonen
als "witte stof". Hier niet weergegeven zijn de vier kernen
in het midden ervan - alle uitgangen van het cerebellum komen van die kernen, met name
de grootste: de dentate nucleus, zie het eerste schema.
Dus wat is de functie van
dit extra grote ding?
Het antwoord op die vraag zou moeten bestaan
uit experimenten: schakel het één en ander uit en kijk wat er gebeurt - maar
dit dus al "gedaan", zie bijvoorbeeld boven. Wat je nog meer nodig hebt, is een nog niet functionerend systeem waarvan de functies één voor
één ingeschakeld worden. Dan kan je zien wat eerst nog niet werkt en later wel.
Het 'nog niet (geheel) functionerend systeem' is natuurlijk het kind, of
nog beter: de baby.
In het opgroeien van de baby zijn de
verschillende stappen van groeiende coördinatie uitstekend waar te nemen. In
het begin zwaait de baby willekeurig en ongecontroleerd met de armen. Dan
leert het oog en hand combineren om iets beet te kunnen pakken, enzovoort.
En één van de manieren waarop de baby dat doet, is "herhalen". En
herhalen. En herhalen. Eindeloos. Sommige ouders kunnen er zelfs genoeg van
krijgen ...
En voor het opslaan van al die herhalingen heb je veel
neurologische opslagruimte nodig. En dat is wat er gebeurt in de
neurologische ruimte van de kleine hersenen.
Die cortex cerebelli of
"cortex van het cerebellum" bestaat uit twee lagen gevuld met twee hoofdtypen cellen:
in de bovenste laag Purkinje-cellen met een zeer veelvuldig vertakte platte dendriet-boom, behorende
tot de grootste soorten neuronen, en in de onderste laag granular cells ("korrel-cellen"),
behorende tot de kleinste neuronen, die bovendien in een overdadige meerderheid
zijn: in de onderste laag van het cerebellum zit ongeveer de helft van alle
neuronen van het brein.
Deze twee zijn op een karakteristieke manier met elkaar verbonden. Onder
links een losse Purkinje-cel in vooraanzicht, en rechts als deel van het netwerk, met
de "platte" bomen van de Purkinje-cellen in zij-aanzicht.
De granular-cellen in de onderste helft hebben slechts een handvol
dendrieten, en een axon dat naar boven loopt, zie de rechter afbeelding, en zich
daar in twee horizontale takken splitst, een "T" vormende met de horizontale
takken, en dan de "parallel fibers" geheten (zijnde parallel aan de
lagenstructuur van de cortex). De parallel fibers lopen loodrecht op de
vlakken van de Purkinje-bomen, zie het plaatje rechts, die ze dus makkelijk
kunnen doorsnijden - ze maken om de circa vijf stuks verbinding met de
takken van de Purkinje-cellen.
De uitgangen van de Purkinje-cellen, hun axonen, gaan naar de
binnenste kernen en de uitgangen van de laatste zijn de uitgangen van het
cerebellum. Granular-cellen plus Purkinje-cellen vormen de basisstructuur
van het netwerk.
Het is na het voorgaande duidelijk welke functie dit verzorgt: hierin wordt
de grote hoeveelheid ervaringen opgeslagen, in de vorm van de verbindingen
tussen parallel fibers dus granular cells met Purkinje cells.
In de
techniek, met name de electronica en informatieverwerking, is een dergelijke
aanpak ook bekend: daar heet een dergelijk systeem een
verbindingen-"matrix", dat je dan zo zou weergeven slaande op het cerebellum:
Hier een praktisch technisch voorbeeld in de vorm van een oude soort van
computergeheugen (core memory - 'core' staat voor "kern"
staat voor magneetkern, de ronde magneetjes waardoor de draden lopen):
De zwarte stippen oftewel verbindingspunten in het schema komen overeen
met de magneten in de geiheugenmatrix - alleen zijn er veel, veel minder
van. Wat zometeen verklaard wordt.
Eerst wat er de matrix ingaat. Binnen het cerebellum-vel, het neurale netwerk, zijn dat de granular cells, en die krijgen
hun input van buiten, via wat dan heet de "mossy fibers", axonbundels
die binnen de laag met granular cells ineens vele vertakkingen hebben en
daardoor een beetje mosachtig uiterlijk krijgen - deze komen van het
ruggemerg en kernen in de pons en omgeving, via de inferior en middle
peduncle dus, zie de "bedradingsschema's" boven, waar ze spinocerebellar en
pontocerebellar tract heten.
De tweede soort
ingang heten hier de "climbing
fibers", en die komen allemaal van de "inferior olivary nucleus",
en via de inferior peduncle lopen, zie de "bedradingsschema's" boven, waar
ze olivocerebellar tract heten.
Onderstaande "doorsnede" van de cortex van
het cerebellum biedt een vollediger overzicht
- deze doorsnede
loopt in het vlak van de bomen van de Purkinjecellen, waardoor de parallel fibers
dus alleen maar als puntjes zichtbaar zijn:
Aan het begin en het einde van dit stukje cortex zijn de granular cells
en de parallel fibers van hun axonen ingetekend, met van de laatste dus
alleen een heleboel puntjes zichtbaar - in de rest van de tekening zijn ze
weggelaten om de overige elementen te laten zien. Bedenk dat er van de
granular cells enkele tientallen miljarden zijn.
Al benoemd zijn de mossy fibers die
de ene ingang vormen - zichtbaar is dat ze zich veelvuldig vertakken (ca. 20 keer), om daarna uit te lopen
in structuren genaamd "glomeruli" (in het groene cirkeltje), waarin ze
veelvuldig koppelen (20-30 keer) met de dendrieten van
granular cells - van die laatste zijn een paar extra grote exemplaren
getekend om dit zichtbaar te maken.
De rol van de tweede ingang, de
climbing fibers, wordt duidelijk door te kijken naar het schema van een
enkele Purkinjecel en zijn omgeving (van hier
- licht aangepast
aan webpresentatie):
De climbing fibers zijn hier groen. En blijken een cruciale rol te
spelen. De climbing fibers exciteren direct de neuronen van
cerebellum-kernen, dus de uitgang van het cerebellum. Máár: de climbing
fibers zijn ook verbonden met de basis van de takken van de Purkinje-cellen
en exciteren die ook, en de Purkinje-cellen zelf, de uitgangen, remmen de
uitgangskernneuronen, zie het minteken in de tekening.
De vraag is
dus: wie wint? Oftewel: ook deze zaak pakt de natuur aan niet met de aan-uit
methode, met als-dit-dan-dat, maar met die van het evenwicht. En in dat
evenwicht zit nog een derde factor, namelijk de input die de Purkinjecellen
krijgen van de parallel fibers oftewel de granular cells. En de manier
waarop die in de matrix onderling verbonden zijn. Oftewel: het geheugen.
Hiermee wordt ook duidelijk waarom het op deze manier wordt aangepakt:
het lichaam, het wezen, moet ook kunnen functioneren zónder de ervaringen in
het geheugen. Minder goed, maar voorlopig goed genoeg. Dat komt dus via de
climbing fibers van de inferior olive. En door het opbouwen van ervaringen
in de geheugenmatrix wordt dit ruwe gedrag komende uit de olive bijgesteld.
De volgende stap van globaal naar detail in de functie van het
cerebellum is de manier waarop de ervaringen worden samengevoegd. Daarvoor
genoemd is al het proces van middeling. Dat dient niet onderschat te worden.
Van de statisticus Francis Galton
is bekend zijn ervaring met "schatten door deskundigen" versus "schatten
door veel leken". Hij organiseerde een "wedstrijd" om het schatten van het
gewicht van een os tussen "deskundigen", boeren en slagers, en een grote
hoeveelheid burgers die allemaal een gokje mochten wagen. De burgers wonnen
met overtuiging. Zij zaten er gemiddeld wel verder naast, maar hun
gemiddelde was accurater, omdat de (willekeurige) fouten richting "te veel"
opgeheven werden door de (willekeurige) fouten richting "te weinig". Later
vele malen herhaald in talloze vormen met hetzelfde resultaat.
Maar
in de techniek zijn methodes bekend om dit proces te verbeteren, voor het
geval dat er al iets bekend is, of vermoed wordt, omtrent de uitkomst. De
methode ontstond tezamen met de eerste camera's die beelden elektronisch
vastleggen in punten, pixels. Is het licht heel zwak, zie je het beeld
pixel-voor-pixel ontstaan en steeds duidelijker worden - je ziet het
"groeien". En stel dat het een wit vierkant is, zie je dus, eerst enkele
witte pixels, dan wat meer tot op een gegeven moment de contouren zich gaan
aftekenen en je ziet "Het is een vierkant". Dat proces kan versneld worden
door een simpele truc: als van een bepaald pixel, met dus acht buren, vijf
of zes buren wit zijn, weet je vrijwel zeker dat het pixel zelf ook wit moet
zijn. En dat vul je alvast is. Enzovoort in meerdere gangen.
Dit werkt. Het is één van de manieren waarop astronomen tegenwoordig werken
met hun beelden van zeer ver weg staande en zeer vaag zichtbare objecten
zoals sterrenstelsels.
Dat is
wat er mogelijkerwijs ook gebeurd in de actieve laag van het cerebellum,
door neuronen gezamenlijk ook wel benoemd als "internal circuit neurons". Daarvan
zijn er drie soorten. In de moleculaire laag met parallel fibers (zie het
overzicht boven) zitten de stellar cells
, wier effect is
om dendrieten van de Purkinje-cellen te inhiberen.
De tweede soort in de moleculaire laag, wat dichter bij de grenslaag,
zijn de
basket cells
, die verbonden zijn met de lichamen van Purkinjecellen (en dat doen in een
netwerkje om het lichaam ervan, vandaar de naam basket of mandje),
en die inhiberen. Eén basketcel doet dat met meerdere van Purkinjecellen,
dus basketcellen voegen ook een groepseffect toe aan meerdere Purkinjecellen.
De derde soort zijn de Golgi cells
, die net onder de grens tussen granular cells en Purkinje cells zitten, hun
input krijgen van de parallel fibers en de mossy fibers, en die
ingangen naar de granular cells afremmen in de glomeruli. Weer een vorm van terugkoppeling dus. De
schematische voorstelling wordt nu (een aanpassing van hier
zo goed mogelijk
corresponderend met de vorige illustraties):
Meer (actieve) onderdelen heeft het cerebellum niet.
Gezien als neuraal netwerk heeft het cerebellum een heel
duidelijk waarneembare structuur doordat de verschillende soort neuronen er zo
verschillend uitzien. Er zijn dan ook meerdere pogingen gedaan om het in een
model te gieten, waarvan de bekendste is dat van James Albus
:
Dit schema is een samenvattende globale beschrijving van het cerebellum-netwerk.
Met verbaal aangegeven dat de inputfibers tot iets als honderdvoudig
vertakken voor de verbindingsmatrix ("N → 100N recoder"). Als je hierin meer detail van het ingangscircuit laat zien, krijg je het
volgende schema:
Van linksaf zie je eerst de vertakkingen van de mossy fibers, dan de laag
van de
glomeruli, vervolgens hun vertakkingen naar de granular-cellen en
tenslotte de
granular-cel axonen van de parallel fibers. Van alle stappen zijn
alleen enkele representatieve exemplaren in details uitgevoerd, die dus staan voor
nog heel veel meer verbindingen en elementen.
Nog meer van de bovenstaand gegeven details erin verwerkende, wordt dit:
De signalen lopen van links naar rechts, tenzij anders aangegeven.
Dit basisschema vindt een
technische parallel in de pogingen tot constructie van de
rekeneenheid van een computer, een CPU, uit basale logische circuits. Hier is
zo'n schema (van , uit:
The Complete Computer Hobbyist, Donn M.
Stewart)
De matrix aan verbindingen zorgt voor de geschikte combinatie van basale
signalen. Aan de rand van de matrix staan wat extra circuits voor aanpassing
van de invoer en om het gewenste signaal als enkele uitkomst naar overige
eenheden te transporteren (niet zichtbaar).
De grote verschillen
tussen dit schema dat gericht is op directe functies en het schema van het
cerebellum is het overdadig grote aantal lijnen in het cerebellum, en de
relatief grote schaarste aan knooppunten. Daar waar de natuur altijd
zorgvuldig omspringt met haar bronnen, vanwege het simpele proces: wie
minder nodig heeft, overleeft langer bij schaarste.
Blijft in ieder
geval nog één vraag: waarom die "1 naar 100"-recoder? In een "statistische
middelaar"-model kan deze een functie worden gegeven: het doel is dat in een
sequentie van inputs de volgende in de reeks niet op dezelfde plaats in het
neurale netwerk terecht komt als de vorige, de vorige daarbij
overschrijvende. Dit gebeurt vermoedelijk in de glomeruli - een simpele
methodiek zou zijn: één keer gebruikt, dan een langere tijd uitgeschakeld.
Op dit punt is de structuur van het cerebellum nauwelijks die van een
neuraal netwerk: het bestaat in feite uit twee lagen: de granular cells en
de Purkinje cells, zonder de voor een neuraal netwerk kenmerkende tussenlaag
of "hidden layer" met de kenmerkende dwarsverbindingen. Dat is dan
vermoedelijk dus de rol van de secundaire cellen: stellar, basket en Golgi,
wat het cerebellum een soort "twee en en half laag" neuraal netwerk maakt.
Een andere rol die ze zichtbaar maken als vormend een neuraal
netwerk is een eigenschap bekend van technische neurale netwerken: neurale
netwerken moet men trainen, en wel op twee manieren: als
eerste op het herkennen van zo veel mogelijk gevallen (vermijdt "foute
negatieven"), en daarna op selectiviteit (vermijdt "foute positieven"). De
combinatie van mossy fibers, globular cells, Purkinje-takken, Purkinje cells
is het "zo veel mogelijk herkenen" of hier "zo veel mogelijk herhalen"
geval. Het zijn exciterende verbindingen. De secundaire cellen voegen daar
blokkerende, selecterende of hier corrigerende verbindingen aan toe: stellar
op het niveau van "tussen losse takken", basket op het niveau van Purkinje
cells dus hele bomen, en Golgi dat van terugkoppeling van output naar input.
Voeg dit bij de
volgende bekende feiten:
- Het cerebellum is betrokken bij de
coördinatie van de fijnere en fijnste vormen van beweging (bekend van
schadegevallen).
- De fijne vormen van beweging vergen
aanzienlijke training, zichtbaar bij jonge dieren en mensen, en de fijnste
vormen van beweging minstens even lang, zie de hoeveelheid training die
precisie-bewegingssporters doen: tennissers, tafeltennissers, enzovoort.
- Alle ervaringen opgedaan bij training moeten opgeslagen worden.
- Alle opgeslagen ervaringen moeten verwerkt worden tot een beter
resultaat.
- Het cerebellum is een simpel circuit dat heel erg
groot is - het bevat de helft van de totale hoeveelheid neuronen.
Dan
doet zich de volgende oplossing voor:
- Het cerebellum is één groot
geheugen voor bewegingservaringen - de bewegingsprocessen worden vastgelegd
door het maken van knooppunten in de matrix.
- Het cerebellum
combineert ervaringen door het simpele proces van middeling (middeling van
vele ervaringen zonder selectie leidt automatisch tot betere resultaten dan
enkele ervaringen
).
- De
uitkomst van de middeling wordt extra verbeterd door bewegingsprocessen met
minder gewenste uitkomsten weer te verwijderen door knooppunten te
deactiveren (de mogelijke rol van de climbing fibers).
De gebruikte
methodiek moet per definitie de meest simpele zijn: een rekenmachine toont
uitkomsten van complexe berekeningen, maar voert intern slechts twee basale
operaties uit: optellen en aftrekken. Zelfs vermenigvuldigen is niets meer
dan meerdere malen optellen.
Hetzelfde geldt voor
computers, die zich baseren op dezelfde technologie.
Je kan veronderstellen dat voor neurologische processen en met name het
cerebellum hetzelfde geldt.
Dat is te passen op het
gegeven schema: de talloze lichaamsgegevens worden opgeslagen in de
verbindingen tussen parallelle fibers en Purkinje-cellen - dat is allemaal
additief - het enorme aantal mogelijke verbindingen in de verbindingsmatrix
is dan om te voorkomen dat een reeds bezette verbinding wordt gebruikt.
Dat leidt tot een middeling over alle invoer, maar zou op den duur leiden
tot een voortdurend vuren van de Purkinje cellen.
Dat
wordt voorkomen door de remmende oftewel negatieve invloed van de stellate,
basket en Golgi cellen - dat wil zeggen: op drie niveaus: bij de ingangen
van het systeem (Golgi), bij de ingangen van de Purkinje-cellen (stellate),
en uitgangen van de Purkinje-cellen (basket).
De
rationale achter het bestaan van een cerebellum bij aanwezigheid van een
neocortex die, in ieder geval wat betreft het bewuste handelen, de rol van het
cerebellum kan overnemen, is vermoedelijk de simpliciteit van het circuit.
Hoewel er daardoor zeer veel meer schakelelementen nodig zijn, gebeurt alles op basaal schakel-niveau,
dus sneller. Zoals bekend zijn reflexmatige handelingen sneller dan bewuste.
Het Engelse Wikipedia-artikel over de kleine hersenen
is uitgebreid, en geeft nog meer detailinformatie, die met de structurele
beschrijving gegeven hierboven niet meer moeilijk te ontcijferen is.
Voor andere voorbeelden van dit soort technische processen in de
neurologie, zie Slaap
en Oog
.
Naar Neurologie, organisatie
, of site home
 ·.
| |
24 jul.2010; 5 mei 2016; 28 okt.2016 |
|
